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21.01.2009

Menschenaffen



Die Menschenaffen (Hominidae, früher Pongidae) - in Abgrenzung zu den Gibbons (Kleine Menschenaffen) auch als Große Menschenaffen bezeichnet - sind eine Primatenfamilie. Darin werden die Gattungen der Orang-Utans, Gorillas, Schimpansen und Menschen zusammengefasst, insgesamt sieben rezente Arten. Die Einbeziehung des Menschen und seiner ausgestorbenen Vorfahren - anstelle der früheren Stellung als eigene Familie - folgt phylogenetischen Erkenntnissen, nach denen Schimpansen und Gorillas näher mit den Menschen als mit den Orang-Utans verwandt sind. Die nicht-menschlichen Menschenaffen sind auf tropische Regionen in Afrika und Südostasien beschränkt und allesamt in ihrem Bestand gefährdet.


Merkmale

Allgemeiner Körperbau und Fell
Menschenaffen sind die größten lebenden Primaten. Sie erreichen ein Gewicht von 25 (weibliche Schimpansen) bis zu 200 (männliche Gorillas) Kilogramm und stehend eine Höhe von rund 1 bis 2 Metern. Bei allen Arten herrscht ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus: Männchen werden oft größer und wesentlich schwerer als Weibchen; bei Orang-Utans und Gorillas wiegen sie oft das Doppelte der Weibchen. Es sind robust gebaute Wesen, die durch einen vergleichsweise kurzen Rumpf mit breitem Brustkorb charakterisiert sind. Ein Schwanz fehlt wie bei allen Menschenartigen. Das breite Becken, die im Vergleich zu vierfüßigen Säugetieren verringerte Anzahl der Lendenwirbel und ein leichter Knick der Wirbelsäule im Bereich des Kreuzbeins gehen mit der teilweisen Aufrichtung der Körperhaltung einher, die beim Menschen am stärksten ausgeprägt ist. Diese Art der Fortbewegung hat zu einigen morphologischen Besonderheiten geführt, etwa im Bau der Wirbelsäule (beim Menschen doppelt-s-förmig gebogen, bei den anderen Arten einfach gebogen) und des Beckens (beim Menschen kurz und breit, bei den anderen Arten länger und schmäler).

Das Fell ist weniger dicht als bei anderen Primatenarten, es ist bei Orang-Utans rötlichbraun und bei Gorillas und Schimpansen schwarzbraun gefärbt. Beim Menschen ist die Färbung variabel, auch ist es bei ihm zu einer - auch nach Geschlecht und Population unterschiedlichen - Reduktion des Haarkleids auf wenige Körperteile gekommen. Zwar entspricht die Dichte der Menschenhaare der der afrikanischen Menschenaffen, sie selbst sind allerdings kurz und weniger pigmentiert. Die Gründe für dieses Merkmal sind noch immer umstritten.



Gliedmaßen
Zusammen mit den Gibbons zählen Menschenaffen (mit Ausnahme des Menschen) zu den wenigen Primaten, bei denen die vorderen Gliedmaßen länger als die hinteren sind. Dieses Verhältnis wird mit dem Intermembralindex - (Oberarm + Speiche)x100/(Oberschenkel + Schienbein) - wiedergegeben, Zahlen siehe nebenstehende Tabelle. Die langen Arme der nicht-menschlichen Menschenaffen stellen Anpassungen an eine suspensorische (an den Ästen hängende) Fortbewegung dar; die verlängerten und spezialisierten Hintergliedmaßen der Menschen hingegen mit deren bipeder (zweibeiniger) Lebensweise. Das Schultergelenk ist verglichen mit anderen Primaten nach hinten gewandert, dementsprechend ist das Schlüsselbein verlängert und das Schulterblatt rückenseitig angebracht - was für eine große Beweglichkeit der Oberarme sorgt. Die Arme sind sehr kräftig, die Hände sind groß, die Finger (außer beim Menschen) gebogen und der Daumen opponierbar. Finger und Zehen sind wie bei vielen Primaten mit Nägeln ausgestattet. Beim Menschen haben die Hände keine lokomotorische (für die Fortbewegung notwendige) Funktion mehr und sorgen dank ihrer grazilen Finger und den stark beweglichen Daumen für eine gesteigerte Geschicklichkeit.

Außer beim Menschen sind die Beine eingeknickt, die Großzehe ist kräftig und ebenfalls opponierbar. Beim Menschen sind die Beine aufgrund der speziellen Fortbewegung gerade und deutlich länger als die Arme. Der Fuß ist zu einem gewölbten Standfuß entwickelt, wobei die Opponierbarkeit der Großzehe im Laufe der Evolution verloren ging.




Kopf und Zähne
Die Schädel der Menschenaffen sind verglichen mit denen anderer Primaten relativ groß und rundlich, die Schädelhöhle birgt ein verhältnismäßig großes Gehirn - Zahlen siehe nebenstehende Tabelle. Mehrere Arten haben auffällige Schädelstrukturen, etwa Überaugenwülste (Gorillas und Schimpansen), Sagittal- und Nuchalkämme (Wülste an der Oberseite des Kopfes und am Nacken, die als Muskelansatzstellen dienen, männliche Gorillas und Orang-Utans) oder Backenwülste. Backentaschen sind jedoch nicht vorhanden. Die Augen sind groß und nach vorne gerichtet, die Ohren rund und unbehaart. Die Nasenlöcher stehen wie bei allen Schmalnasenaffen eng beisammen und weisen nach vorne oder unten.

Wie alle Altweltaffen haben Menschenaffen 32 Zähne, die Zahnformel lautet I2-C1-P2-M3. Beim Menschen ist allerdings eine teilweise Reduktion der letzten Molaren ("Weisheitszähne" zu beobachten.) Der Bau der Zähne hängt bei den einzelnen Arten von der Ernährung ab, gemeinsam sind den Menschenaffen jedoch die relativ niedrige Kronen der Backenzähne mit einer gleichen Anordnung der Höcker. Das Gebiss der Menschen unterscheidet sich von dem der übrigen Arten darin, dass die Eckzähne klein und nicht hauerartig entwickelt sind und überdies keinen Geschlechtsdimorphismus zeigen - bei den übrigen Arten sind die der Männchen deutlich größer als die der Weibchen. Weitere Unterschiede liegen in der Form des Zahnbogens, die beim Menschen parabolisch und bei den übrigen Arten U-förmig ist. Beim Mensch fehlt darüberhinaus das Diastema ("Affenlücke"), eine Lücke zwischen Schneide- und Eckzähnen. Möglicherweise stellen die Modifikationen des menschlichen Gebisses eine Anpassung an die artifizielle Aufbereitung der Nahrung dar.

Verbreitung und Lebensraum
Mit Ausnahme des Menschen ist das Verbreitungsgebiet der Menschenaffen auf die tropischen Regionen des zentralen Afrikas (Schimpansen und Gorillas) und die südostasiatischen Inseln Sumatra und Borneo (Orang-Utans) beschränkt. Sie sind ausgeprägte Waldbewohner, ihr Lebensraum sind tropische Regenwälder und andere Waldformen der Tropen; lediglich der Gemeine Schimpanse findet sich auch in Savannengebieten.

Im Gegensatz dazu haben die Menschen eine weltweite Verbreitung erreicht, nur die Antarktis wurde nicht dauerhaft besiedelt. Verschiedenste Habitate (auch Grasländer, Wüsten, Gebirgsregionen und auch arktische Gebiete) sind schon seit Jahrtausenden von ihnen bewohnt.

Lebensweise

Aktivitätszeiten und Fortbewegung

Die nicht-menschlichen Menschenaffen halten sich je nach Art in unterschiedlichem Ausmaß auf den Bäumen oder am Boden auf. Die ausgeprägtesten Baumbewohner sind die Orang-Utans, während Berggorillas die meiste Zeit am Boden verbringen. In den Bäumen klettern Menschenaffen entweder mit allen vier Gliedmaßen oder bewegen sich auf hangelnde (suspensorische) Weise fort, manchmal gehen sie auch mit den Hinterbeinen auf den Ästen. Am Boden bewegen sich diese Tiere meist auf allen Vieren fort; außer dem Menschen können Menschenaffen nur kurze Strecken auf den Hinterbeinen zurücklegen. Schimpansen und Gorillas verwenden dabei den Knöchelgang, das sie setzen die zweiten und dritten Fingerglieder auf den Boden. Orang-Utans hingegen stützen sich auf die Fäuste oder die Innenkanten der Hände.

Im Gegensatz dazu sind Menschen strikte Bodenbewohner, die sich mit einer obligatorischen Bipedie fortbewegen, was unter Säugetieren einzigartig ist. Unter allen Primaten führen nur die Dscheladas eine ähnliche ausschließlich bodenbewohnende Lebensweise. Diese Fortbewegung ist zwar nicht sehr schnell, aber nach neueren Erkenntnissen energiesparend und bietet den Vorteil, dass die Hände von der Lokomotionsfunktion entlastet wurden und so die Entwicklung einer differenzierten Greifhand ermöglicht wurde.

Menschenaffen sind wie alle Altweltaffen tagaktiv. Zur Nachtruhe fertigen die nicht-menschlichen Menschenaffen meist in den Bäumen ein Nest aus Blättern und Zweigen an.




Dieser Vorgang dauert meist nicht länger als fünf Minuten, üblicherweise wird jede Nacht ein neues Nest errichtet. Oft halten sie auch während der Mittagszeit eine kurze Rast.

Sozialverhalten



Sozialstruktur ist bei den einzelnen Gattungen und Arten sehr unterschiedlich, oft finden sich auch innerhalb einer Art verschiedene Formen des Zusammenlebens. Ein Grund für diese Diversität könnte in der verglichen mit anderen Primaten hohen Intelligenz dieser Tiere liegen, welche eine größere Flexibilität der sozialen Interaktionen ermöglicht, die auf Erinnerung und individuenspezifische Partnerbeziehung gründen. Im Gegensatz zu anderen Primaten findet sich bei ihnen allerdings selten eine matrilineare Organisation (das heißt eine Gruppe nah verwandter Weibchen bildet den Kern der Gruppe), da die Weibchen meist ihre Geburtsgruppe verlassen.

Orang-Utans führen eine eher einzelgängerische Lebensweise, wenngleich die Männchen beispielsweise mit den Weibchen, deren Reviere sich mit ihren überlappen, interagieren. Gorillas leben in der Regel in Haremsgruppen (ein Männchen und mehrere Weibchen), die dominanten Männchen sind auch farblich durch die Silberfärbung des Rückens erkenntlich. Schimpansen haben ein variableres Gruppenverhalten, das als "Fission-Fusion-Modell" ("Trennen und Zusammengehen") bezeichnet wird, das heißt es kommt immer wieder zur Bildung von kurzfristigen Untergruppen, die flexibel zusammengesetzt sein können. Die Sozialstruktur des Menschen ist variabel, neben monogamen und polygynen Formen kommen seltener auch polyandrische und promiskuitive Formen vor. Eine typische oder ursprüngliche Sozialstruktur lässt sich nicht angeben, da das Verhalten stark kulturell überlagert ist. Versuche, das ursprünglich Sozialverhalten des Menschen anhand morphologischer Vergleiche zu ergründen (Primatenarten mit deutlichem Geschlechtsdimorphismus beim Gewicht leben eher in Haremsgruppen; hingegen führen Primaten ohne Größenunterschiede bei den Eckzähnen eher eine monogame Lebensweise) sind sehr zweifelhaft.

Menschenaffen kommunizieren miteinander durch eine Vielzahl von Lauten mit unterschiedlichen Bedeutungen, durch Mimik, Gestik und Körperhaltungen. Während all diese Formen sowohl bei Menschen als auch bei den übrigen Arten vorkommen, ist eine hochkomplexe Sprache als Kommunikationsform beim Menschen einzigartig.

Werkzeuggebrauch



Bei den Menschenaffen kommen viele Formen des Werkzeuggebrauchs vor, wobei nicht nur vorhandene Materialien verwendet, sondern wie etwa Stöcke auch gezielt bearbeitet werden.


Bei den einzelnen Arten in freier Wildbahn erfolgt der Werkzeuggebrauch allerdings in sehr unterschiedlichem Ausmaß. Die vielfältigsten Formen finden sich bei Menschen, sehr viel weniger bei Gemeinen Schimpansen, wiederum deutlich weniger bei Gorillas und Orang-Utans, und vom Bonobo gibt es bislang keine solchen Beobachtungen. (Anders ist das Verhalten von Tieren in menschlicher Obhut, wo bei allen Gattungen zahlreiche Verwendungen von Werkzeugen vorkommen.) Es gibt auch Formen von Selbstmedikation, so schlucken Gorillas und Schimpansen stachelige, gerbstoffhaltige Blätter, welche die Parasiten von den Darmwänden abschaben. Beim Menschen sind die ältesten bekannten Steinwerkzeuge etwa 2,5 Millionen Jahre alt, was den Beginn der Steinzeit darstellt - die Bearbeitung von Steinen ist ein Vorgang, der bei den übrigen Menschenaffen nicht vorkommt.

All diese Formen sind keine instinktiven Tätigkeiten, sondern durch Beobachtungen erlernte beziehungsweise innerhalb der Populationen weitergegebene Handlungen. So lassen sich bei Gemeinen Schimpansen unterschiedliche Formen des Werkzeuggebrauchs in verschiedenen Regionen beobachten, und es gibt keine einzelne Form, die bei allen Populationen vorkommt.

Ernährung
Die nicht-menschlichen Primaten sind vorwiegend Pflanzenfresser, die allerdings in unterschiedlichem Ausmaß auch fleischliche Nahrung zu sich nehmen. Früchte bilden bei Schimpansen und Orang-Utans den Hauptbestandteil der Nahrung, während Gorillas sich eher von Blättern ernähren. Der Verzehr von Fleisch wird bei Gorillas und Orang-Utans selten beobachtet, gelegentlich nehmen sie Insekten und andere Kleintiere zu sich. Hingegen lässt sich bei Schimpansen manchmal auch die Jagd auf Wirbeltiere (wie kleine Paarhufer und Primaten) beobachten, diese hat jedoch eine starke soziale Komponente - durch das Verfügbarmachen von Fleisch steigt der Rang in der Gruppenhierarchie. Menschen hingegen sind stärker an eine omnivore (allesfressende) Ernährung angepasst, auch durch den Bau ihres Verdauungsapparates. In der Form des Erwerbs und der Aufbereitung der Nahrung haben sie sich deutlich von den anderen Menschenaffen - und allen anderen Tieren - abgesetzt. Vermutlich hat diese omnivore Ernährung es ihnen zumindest erleichtert, ihr Verbreitungsgebiet gegenüber den übrigen Menschenaffen stark zu erweitern und auch in ansonsten nicht von Primaten bewohnte Habitate vorzudringen.

Fortpflanzung und Entwicklung
Die Fortpflanzungsstrategie der Menschenaffen ist eine ausgeprägte K-Strategie, das heißt es gibt lange Geburtsabstände und geringe Wurfgrößen, es wird viel Energie in die Aufzucht der einzelnen Jungen investiert, und es kommt zu einer langsamen Individualentwicklung mit hoher Lebenserwartung.

Die Paarungsstrategien sind bei den einzelnen Arten und oft auch innerhalb einer Art variabel und vom Sozialverhalten abhängig. Insbesondere bei Bonobos und Menschen hat das Sexualverhalten zusätzlich zum Fortpflanzungszweck auch zusätzliche Funktionen im Sozialgefüge der Population hinzugewonnen, die nichts mit der Fortpflanzung zu tun haben. Bei Orang-Utans gibt es neben den freiwilligen Paarungen mit ansässigen Männchen auch die durch umherwandernden Männchen ("Wanderer") erzwungenen Kopulationen. Bei den Gorillas pflanzt sich in der Regel das dominante Männchen mit den Weibchen seiner Gruppe fort. Bei Schimpansen und Menschen ist das Paarungsverhalten äußerst variabel.

Bei keiner Art gibt es eine feste Paarungszeit, die Fortpflanzung kann das ganze Jahr über erfolgen. Nur bei den Schimpansen gibt es eine Regelschwellung, die den Östrus kennzeichnet. Die Länge der Trächtigkeit beziehungsweise Schwangerschaft beträgt rund 7,5 bis 9 Monate und ist bei Gorillas und Menschen am längsten. In der Regel kommt ein einzelnes Junges zur Welt, Zwillings- und höhere Mehrlingsgeburten sind selten.

Menschenaffen haben eine sehr lange Kindheitsdauer; sie verbringen eine lange Lernphase mit der Mutter oder in der Gruppe. Endgültig entwöhnt werden die Jungen bei den nicht-menschlichen Arten im Alter von 3,5 bis 5 Jahren, verbringen allerdings danach noch einige Jahre in der Nähe der Mutter. Die Geschlechtsreife tritt bei den nicht-menschlichen Arten meist im Alter zwischen 6 und 10 Jahren ein (bei Männchen etwas später als bei Weibchen), beim Menschen einige Jahre später. Bedingt durch die Sozialstrukturen erfolgt die erste Fortpflanzung allerdings erst einige Jahre nach dem Eintritt der Geschlechtsreife, bei den nicht-menschlichen Arten mit rund 10 bis 15 Jahren.

Auch durch die lange Phase der Jungenaufzucht haben Menschenaffen eine sehr niedrige Fortpflanzungsrate. Am niedrigsten ist diese bei Orang-Utans, wo ein Weibchen im Laufe ihres Lebens oft nur zwei oder drei Jungtiere großzieht. Die Lebenserwartung ist vergleichsweise hoch; bei den nicht-menschlichen Arten beträgt sie bei Tieren in freier Wildbahn 35 bis 50 Jahre, bei Tieren in menschlicher Obhut ist sie deutlich höher. (Der älteste bekannte nicht-menschliche Menschenaffe ist der Schimpanse Cheeta, der 2007 75 Jahre alt wurde.) Auch aufgrund der Verbesserung der Medizin haben Menschen eine höhere Lebenserwartung, die in manchen Industrieländern knapp 80 Jahre beträgt; in Einzelfällen ist ein Alter von über 100 Jahren bezeugt.




(Nicht-menschliche) Menschenaffen und Menschen

Forschung und Forschungsgeschichte


Der karthagische Seefahrer Hanno (+ 440 v. Chr.) brachte von seiner Afrikareise die Felle von drei "wilden Frauen" mit, die von den afrikanischen Dolmetschern als gorillai bezeichnet wurden. Es ist aber unklar, wo Hanno die Wesen genau erlegte und um welche Tiere es sich dabei wirklich handelte. Erst im 17. Jahrhundert erhielt die westliche Welt wieder Kenntnisse von diesen Tieren. 1641 kam erstmals ein lebendiger Schimpanse in die Niederlande und wurde vom Arzt Nicolaes Tulp untersucht, 1699 stellte der Arzt Edward Tyson eine Reihe von Gemeinsamkeiten zwischen einem von ihm untersuchten Schimpansen und dem Menschen fest. Im 18. Jahrhundert schuf Carl von Linné die grundsätzlich heute noch gültige Systematik der Tiere, in der er den Menschen in die Primaten einordnete. Ganz mochte man sich mit der Einordnung der Menschen unter die Primaten nicht abfinden, so teilte Johann Friedrich Blumenbach 1779 diese Gruppe in die "Bimana" (Zweihänder, also Menschen) und "Quadrumana" (Vierhänder, also nicht-menschliche Primaten).


Im 19. Jahrhundert gelangte man einerseits zu detaillierten Erkenntnissen über die verschiedenen Gattungen der Menschenaffen, andererseits wurde die Evolutionstheorie entwickelt, und Thomas Henry Huxley band mit seinem Werk "Evidence as to Man's Place in Nature" (1863) den Menschen konsequent in die Evolutionsvorgänge ein, was noch jahrzehntelange Diskussionen anheizen sollte, ob der Mensch denn wirklich "vom Affen abstamme". Das letzte Überbleibsel dieser systematischen Sonderstellung wurde erst Ende des 20. Jahrhunderts beseitigt, als Mensch und Menschenaffen aufgrund der gemeinsamen Abstammung in einer Familie vereinigt wurden, siehe dazu den Abschnitt Systematik.

Das Verhalten der Tiere rückte erst im 20. Jahrhundert in den Mittelpunkt der Forschung. Am bekanntesten sind drei Frauen, die von Louis Leakey dazu motiviert wurden, umfassende Freilandstudien durchzuführen: Jane Goodall bei den Schimpansen, die später ermordete Dian Fossey bei den Berggorillas und Biruté Galdikas bei den borneanischen Orang-Utans. Durch diese und andere Arbeiten - etwa Frans de Waal bei den Bonobos - konnten viele Erkenntnisse über Lebensweise und Verhalten von Menschenaffen in freier Wildbahn gewonnen werden. In Laborstudien wird außerdem versucht, die Kommunikationsfähigkeit der Tiere zu erforschen. So wurden mit allen Gattungen Versuche unternommen, ihnen eine Gebärdensprache oder eine Kommunikation mittels Symbolkärtchen beizubringen, etwa durch Roger Fouts und David Premack bei Schimpansen. Daneben wird auch der Werkzeuggebrauch, die Intelligenz und die Lernfähigkeit untersucht. Menschenaffen schaffen es, knifflige Probleme zu lösen, beispielsweise eine Frucht aus einem verschlossenen Behälter herauszuholen. Sie bestehen den Spiegeltest, das heißt sie können sich in einem Spiegel selbst erkennen.

Zu den jüngsten Zielrichtungen der Forschung zählt die Erhaltungsbiologie - wie kann das Überleben dieser Tiere angesichts immer knapper werdender Lebensräume gesichert werden? Ein weiterer Schwerpunkt ist die Genetik, aus der man sich Rückschlüsse auf die Behandlung verschiedener Krankheiten und die Entwicklung des Menschen erhofft. Für Gemeine Schimpanse etwa laufen Projekte zur Sequenzierung des Genoms.



Haltung und Nutzung
Die nahe Verwandtschaft der Menschenaffen zu den Menschen bestimmt das Verhältnis zu diesen Tieren deutlich mit. Eine ausdrucksstarke Mimik und oft verblüffend menschenähnliche Verhaltensweisen sind verantwortlich, dass Menschenaffen oft in Tiergärten oder Zirkussen zu sehen sind. Manche Arten wie Gemeine Schimpansen und Orang-Utans werden auch als Haustiere gehalten, wobei dabei eine artgerechte Haltung kaum möglich ist.

In Forschung und Wissenschaft spielen diese Tiere eine wichtige Rolle. Aufgrund ihrer nahen Verwandtschaft mit dem Menschen können manche Krankheiten und deren Behandlungsmethoden mittels Tierversuchen bei Menschenaffen erforscht werden. Diese Methoden sind jedoch wie alle Tierversuche umstritten und in einigen Ländern, etwa Österreich, den Niederlanden, Neuseeland, Schweden, Großbritannien und Japan sind Tierversuche an Menschenaffen mittlerweile verboten.

Das Great Ape Project versucht, den Menschen vorbehaltene Rechte auch auf Menschenaffen zu übertragen.



Bedrohung
Alle nichtmenschlichen Menschenaffen sind in ihrem Bestand gefährdet. Die Gründe dafür liegen in erster Linie in der Zerstörung ihres Lebensraumes durch Rodung der Wälder und Umwandlung von Savannen in Weide- oder Ackerland. Hinzu kommt die Bejagung, die mehrere Gründe hat. Zum einen wird mancherorts ihr Fleisch (Bushmeat) gegessen und zum anderen, weil sie manchmal in Plantagen eindringen; hinzu kommt die immer noch durchgeführte Suche nach Haustieren, bei der Jungtiere eingefangen werden, was meist mit der Tötung der Mutter einhergeht. Da alle Arten im Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen (CITES) gelistet sind, sind diese Praktiken wie auch der Handel mit Produkten dieser Tiere illegal. Die IUCN listet den Sumatra-Orang-Utan als "vom Aussterben bedroht" (critically endangered) und die übrigen fünf Arten als stark gefährdet (endangered).

Systematik

Die Eingliederung des Menschen in die Menschenaffen

Traditionellerweise wurden Orang-Utans, Gorillas und Schimpansen in der Familie der Menschenaffen (Pongidae) zusammengefasst, während der Mensch und seine ausgestorbenen Vorfahren in eine eigene Familie, Echte Menschen (Hominidae), gestellt wurden. Diese Sonderstellung beruhte neben den morphologischen Unterschieden vor allem in den kulturellen und geistigen Besonderheiten. Mit der Entwicklung der phylogenetischen Systematik in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde nicht mehr nur die Anatomie, sondern vielmehr die Entwicklungslinien für die systematische Klassifizierung relevant. Durch Vergleiche der Primaten-Genome wurde erkannt, dass die Schimpansen die nächsten Verwandten der Menschen sind und auch die Gorillas näher mit den Menschen als mit den Orang-Utans verwandt sind. Die Menschenaffen ohne Mensch waren damit ein paraphyletisches Taxon, das heißt eine Gruppe, die zwar von einer gemeinsamen Stammform abstammt, aber nicht alle Nachkommen dieses Vorfahren umfasst. Da die phylogenetische Systematik nach Möglichkeit nur monophyletische Taxa anerkennt, das heißt Gruppen, die von einer gemeinsamen Stammform abstammen und alle Nachkommen dieses Vorfahren umfassen, wurden Menschenaffen und Menschen zu einem gemeinsamen Taxon zusammengefasst; gleichwohl wurde dem Menschen und dessen unmittelbaren Vorfahren unterhalb dieses Taxons eine eigene Untergruppe zugewiesen (Hominini; vergl. hominin).

Äußere Systematik
Die nächsten Verwandten der Menschenaffen sind die Gibbons (Hylobatidae), gemeinsam mit ihnen bilden sie die Überfamilie der Menschenartigen oder Menschenaffen im weiteren Sinn (Hominoidea). Ihre Stellung im Stammbaum der Primaten wird im folgenden Diagramm dargestellt.



Rezente Arten und innere Systematik
Die rezenten Menschenaffen teilen sich in vier Gattungen mit insgesamt sieben Arten und einer Reihe von Unterarten:

Gattung Orang-Utans (Pongo)
Borneo-Orang-Utan (Pongo pygmaeus, zwei oder drei Unterarten)
Sumatra-Orang-Utan (Pongo abelii)
Gattung Gorillas (Gorilla)
Westlicher Gorilla (Gorilla gorilla mit den Unterarten Westlicher Flachlandgorilla und Cross-River-Gorilla)
Östlicher Gorilla (Gorilla beringei mit den Unterarten Östlicher Flachlandgorilla und Berggorilla)
Gattung Schimpansen (Pan)
Gemeiner Schimpanse (Pan troglodytes mit vier Unterarten)
Bonobo oder Zwergschimpanse (Pan paniscus)
Gattung Homo
(Moderner) Mensch (Homo sapiens)

Die Abstammungslinien bis zur Gattungsebene kommen in folgendem Kladogramm zum Ausdruck:




Die Bestrebungen einiger Forscher, Schimpansen und manchmal auch Gorillas aufgrund der geringfügigen genetischen Unterschiede im Vergleich zum Menschen in die Gattung Homo des modernen Menschen zu stellen, wurden aufgrund der geschichtlich willkürlichen Abgrenzung von Gattungen in den meisten systematischen Lehrbüchern nicht aufgegriffen.

Entwicklungsgeschichte
Die Erforschung der Entwicklungsgeschichte der Menschenaffen wurde durch die kaum zu beantwortende Frage geleitet, wo die Grenze zwischen subhumanen (Vormenschen) und humanen (Echte Menschen), der "Missing link" liegt. Generell erlebten die Menschenartigen im frühen Miozän eine Blütezeit, es entwickelten sich zahlreiche Gattungen, von denen die heute noch lebenden Gibbons und Menschenaffen nur mehr einen kleinen, spezialisierten Überrest darstellen. Da man die Trennung zwischen Mensch und Menschenaffen weit früher als heute ansetzte, wurden manche Arten vorschnell in Menschen- oder Menschenaffen-Vorfahren unterteilt. Heute werden die zahlreichen Vertreter, etwa Dryopithecus, Oreopithecus oder Proconsul nicht mehr in die Menschenaffen im eigentlichen Sinn (Hominidae), sondern in die Gruppe der Menschenartigen (Hominoidea) eingerechnet. Oft erschweren aber auch die spärlichen Funde eine eindeutige Zuordnung.

Wie oben ersichtlich, ist die Trennung der Menschenaffen in eine asiatische und eine afrikanische Linie älter als die Entwicklung des Menschen. Die Orang-Utans sind die einzigen Überlebenden dieser asiatischen Linie (Ponginae), es gibt aber eine Reihe von fossilen Gattungen, die ebenfalls in die Ponginae eingegliedert werden. Dazu zählen Sivapithecus, der riesenhafte Gigantopithecus, Lufengpithecus, Ankarapithecus und Khoratpithecus.

In der afrikanischen Linie (Homininae) kam es zur Entstehung von Gorillas, Schimpansen und Menschen. Während die Gorillas schon früher abzweigten, wird der Zeitpunkt der Trennung von Menschen und Schimpansen auf ein Alter von rund 6 Millionen Jahren geschätzt. Der Mensch und seine unmittelbaren Vorfahren werden dabei in der Gruppe der Echten Menschen (Hominini) zusammengefasst - die Bezeichnung" für diese Gruppe stammt noch aus der Zeit als Mensch und Menschenaffen in zwei unterschiedlichen Familien geführt wurden. Zu den ältesten möglichen Vertretern dieser Gruppe zählen Sahelanthropus und Orrorin , die auf ein Alter von 7 bis 6 Millionen Jahre datiert werden. Die ältesten eindeutig als Menschenvorfahren identifizierbaren Funde stammen aus dem frühen Pliozän (4,4 bis 4 Millionen Jahre). . Diese Linie umfasst die Gattungen Ardipithecus, Australopithecus und Paranthropus , die Stellung von Kenyanthropus ist umstritten. Vor rund 2,5 bis 2 Millionen Jahren entwickelte sich schließlich die Gattung Homo. deren einziger Überlebender der moderne Mensch (H. sapiens) ist.

Genaueres dazu und zu den mutmaßlichen Modellen und Gründen für die Entstehung der morphologischen Besonderheiten der Menschen siehe im Artikel Hominisation, zur Übersicht über bedeutende Fossilfunde siehe Liste homininer Fossilien.

Literatur
Thomas Geissmann: Vergleichende Primatologie. Springer verlag., Berlin 2003, ISBN 3-540-43645-6.
Wolfgang Maier: Primates, Primaten, Herrentiere. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg - Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
D. E. Wilson & D. M. Reeder: Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press, 2005. ISBN 0-8018-8221-4.

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