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15.02.2009

Orchideen



Die Orchideen oder Orchideengewächse (Orchidaceae) sind eine weltweit verbreitete Pflanzenfamilie. Die zwei hodenförmigen Wurzelknollen der Knabenkräuter (v. griech. ????? �Hoden�) haben der gesamten Pflanzenfamilie ihren Namen gegeben. Nach den Korbblütlern (Asteraceae) stellen die Orchideen die zweitgrößte Familie unter den bedecktsamigen Blütenpflanzen dar. Sie werden als besonders schön angesehen und vielen gilt die Orchidee als Königin der Blumen. Sie gehören zur Klasse der Einkeimblättrigen Pflanzen. Etwa 1.000 Gattungen mit 15.000 bis 30.000 Arten werden von den Botanikern anerkannt.

Merkmale

Allgemeines

Die Pflanzentaxa der Familie Orchideen unterscheiden sich nur durch wenige eindeutige Merkmale von anderen verwandten Pflanzenfamilien der Einkeimblättrigen Pflanzen. Dabei gibt es trotz der vielfachen Merkmale, die bei den meisten Orchideenarten zu finden sind, nur sehr wenige, die bei allen vorkommen. Dies liegt daran, dass die verschiedenen Gattungen und Arten verschiedene evolutionäre Stufen darstellen.





Die Orchideen weisen folgende spezifische Merkmale auf:

Orchideen besitzen in der Regel eine Säule, dem durch das teilweise oder vollständige Zusammenwachsen des einzigen fruchtbaren Staubblattes und des Stempels entstandenen einzigen Blütenorgans die Pollenkörner sind zu den sogenannten Pollinien zusammengeballt Orchideen bilden zahlreiche sehr kleine Samen aus, die in der Regel nicht ohne Symbiosepilze keimfähig sind das in der Symmetrieachse gelegene Blütenhüllblatt des inneren Hüllblattkreises (drittes Kronblatt = Petalum) unterscheidet sich meist deutlich von den anderen und wird Lippe oder Labellum genannt. Es steht dem fruchtbaren Staubblatt (Teil der Säule) gegenüberm die Blüten sind in der Regel zygomorph (monosymmetrisch, bilateral-symmetrisch, dorsiventral). Ausnahmen finden sich beispielsweise in den Gattungen Mormodes, Ludisia und Macodes. Die Blüten der meisten Orchideenarten zeichnen sich dadurch aus, dass sie sich von der Knospenbildung bis zur Blütenentfaltung um 180� drehen. Dies wird als Resupination bezeichnet. Es gibt auch Arten, bei denen sich der Blütenstiel um 360� dreht (hyper-resupiniert).

Orchideen sind in der Regel mehrjährige Pflanzen, könnten theoretisch je nach Wuchsform unbegrenzt lange weiterwachsen (jedes Jahr ein oder mehrere Neutriebe oder permanentes Weiterwachsen eines Sprosses). Tatsächlich ist aber nur sehr wenig darüber bekannt, welches Alter Orchideen erreichen können.

Wuchsformen
Orchideen können auf verschiedene Art und Weise wachsen. Man unterscheidet dabei folgende Formen

epiphytisch, auf anderen Pflanzen wachsend (nicht als Schmarotzer)
terrestrisch, auf der Erde wachsend
lithophytisch, auf Felsen oder Steinen wachsend
Mehr als die Hälfte aller tropischen Arten wachsen als Epiphyten auf Bäumen. Sie besitzen spezielle morphologische (Velamen radicum, Pseudobulben) und physiologische (CAM-Mechanismus) Besonderheiten, um mit den teilweise widrigen Bedingungen wie Trockenheit und Nährstoffmangel im Kronenraum zurechtzukommen.

Habitus



Man unterscheidet monopodial wachsende Orchideen, die eine an der Spitze weiterwachsende einheitliche Sprossachse besitzen (teilweise auch mit Verzweigungen) und sympodial wachsende Orchideen, die durch Verzweigung nacheinanderfolgende Sprossglieder mit begrenztem Spitzenwachstum ausbilden. Die sympodialwachsenden Orchideen bilden mehr oder weniger dicke Pseudobulben aus, die ein- oder mehrgliedrig ausgebildet sein können und als Speicherorgane dienen. Einige Orchideengattungen bilden auch unterirdische Speicherorgane (Kormus) aus. Bei den monopodial wachsenden Orchideen dienen die Blätter und/oder die Wurzeln als Speicherorgane. Neben den beiden angeführten Formen des Habitus gibt es noch seltenere Abwandlungen, die nicht dem normalen Schema von monopodial oder sympodial entsprechen. So bilden viele Arten der Pleurothallidinae (Bsp. Pleurothallis, Lepanthes) trotz sympodialem Wuchs keine Pseudobulben aus, sondern haben oftmals fleischige Blätter.



Wurzeln
Orchideen bilden keine Primärwurzel (Pfahlwurzel) aus, sondern nur sekundäre Wurzeln, die dem Spross entspringen. In ihrer Dicke unterscheiden sie sich teilweise ziemlich deutlich. Beim überwiegenden Teil der Orchideen weisen die Wurzel ein Velamen auf. Neben ihrer Funktion als Aufnahmeorgan für Wasser und Nährstoffe dienen sie oft auch als Haft- und Halteorgan. Dies ist besonders bei epiphytisch wachsenden Arten von Bedeutung. Die Form der Wurzeln hängt im wesentlichen davon ab, wo sie wachsen. Während die frei in der Luft hängenden Wurzeln der Epiphyten bzw. die Wurzeln, die völlig in den Boden wachsen, meist zylindrisch sind, weisen die Haft- und Haltewurzeln, die auf den Oberflächen wachsen, eine eher abgeflachte Form auf. Bei einigen Arten sind die Wurzeln chlorophylltragend, um auch während klimatisch bedingtem Blattabwurf weiterhin Nährstoffe verarbeiten zu können. Die Wurzeln der Orchideen verzweigen eher selten. Sie haben eine Lebensdauer, die von verschiedenen Umweltfaktoren abhängt und kürzer ist als die des Sprosses. Die Neubildung von Wurzeln erfolgt in der Regel mit dem Wachstum des neuen Sprosses zum Ende der Vegetationsperioden oder auch während der Wachstumsphase. Bei vielen terrestrischen Orchideenarten bilden sich an den Wurzeln Speicherorgane oder knollenähnliche Gebilde. Bei einigen Gattungen ist es möglich, dass sich an den Wurzeln Adventivknospen bilden, aus denen neue Sprosse entstehen.

Neben der Mykorrhiza die für die embryonale Entwicklung aus einem Samen notwendig ist, gibt es auch in den Wurzeln Mykorrhiza. Dabei wachsen die Pilzfäden in die äußeren oder unteren Zellschichten der Wurzeln oder Rhizomen. Die Orchideen nehmen auch in diesem Fall durch Verdauung von Pilzteilen oder -ausscheidungen Nährstoffe auf. Da der Pilz, der das Protokorm (Keimknöllchen) befällt, in der Regel nicht mit den neuen Wurzeln nach außen wächst, muss die Mykorrhiza jedes Jahr von neuem (mit der Bildung neuer Wurzeln) ausgebildet werden. Bei ausreichendem Angebot von Licht und Nährstoffen, sind Orchideen in der Regel nicht auf diese Mykorrhiza angewiesen. Ausnahmen sind die myko-heterotroph lebenden Orchideen.

Blätter
Der überwiegende Teil der Orchideen besitzt parallelnervige Blätter, mit kaum sichtbaren Querverbindungen. Sie sitzen in der Regel zweireihig, abwechselnd an den entgegengesetzten Seiten des Sprosses. Viele Orchideen bilden nur ein einziges richtiges Blatt aus, die Anlagen der Blätter sind jedoch ebenfalls zweireihig. Die Form der Blätter und Blattspitzen, die Festigkeit, die Färbung und der Blattaufbau variieren sehr stark.



Blattformen (Auswahl): kreisrund, elliptisch, eiförmig, verkehrt-eiförmig, nierenförmig, spatelig, spießförmig, länglich, borstenförmig Form der Blattspitzen (Auswahl): abgerundet, stumpf, spitz, dreispitzig, eingekerbt, eingeschnitten, ungleich scharf gezähnt

Blattränder: in der Regel glatt, teilweise leicht gewellt, nur selten deutlich gekräuselt (Lepanthes calidictyon)
Blattaufbau: mit und ohne Blattstiel
Festigkeit der Blätter: variiert von dünn und weich über fleischig fest bis hin zu sukkulenten Blättern

Blattfarbe: in der Regel grün in den unterschiedlichsten Abstufungen (von hell- bis tiefem dunkelgrün), aber auch vollständig bzw. zum Teil (Unterseiten) rötlich bis rotbraun, oder chlorophyllarm oder -frei vollständig oder zum Teil hell bis weiß

Viele Arten verlieren klimatisch bedingt ihre Blätter, um sie zu Beginn des nächsten Vegetationszyklus neu auszubilden. Während bei dem überwiegenden Teil dieser Arten die Blätter tatsächlich nur einjährig sind, gibt es ebenso Arten, die ihre Blätter nur unter widrigen Standortbedingungen abwerfen bzw. unter günstigen Bedingungen behalten. Es gibt aber auch Arten, die völlig blattlos wachsen (Dendrophylax lindenii). Dafür besitzen sie chlorophylltragende Wurzeln.

Blütenstand
Die Blütenstände der Orchideen sind in der Regel traubenförmig, an denen sich je nach Art bis zu hundert und mehr Blüten ausbilden können. Wachsen verzweigte Blütenstände (rispenförmig), so ist die Traubenform jeweils an den äußersten Zweigen zu finden. Neben den trauben- oder rispenförmigen Blütentrieben gibt es aber auch eine Vielzahl von Orchideen, die nur einblütig sind. Bei einigen Arten bilden sich nacheinander mehrere Blüten an demselben Blütentrieb, wobei jedoch nie mehr als eine Blüte geöffnet ist (z.B. Psychopsis papilio). Die Blütenstände können an jeder Stelle des Sprosses der Orchidee entspringen. Dabei wird zwischen endständigen (terminal (an der Triebspitze), apikal (zentral am Triebansatz)) und seitenständigen (lateral) Blütenständen unterschieden. Meist entspringen die Blütentriebe einer Blattachsel. Aufgrund der Wuchsrichtung sind die Blütenstände der monopodialen Orchideen immer seitenständig. Die einzelnen Blüten werden stets von einer Braktee (Tragblatt) gestützt, welche meist unauffällig ist.



Blüte



Keine andere Pflanzenfamilie hat ein solches Spektrum, was Formen und Farben der Blüten anbelangt, wie die Familie der Orchideen. Die Größe der Blüten variiert von einigen Millimetern (Bsp. Lepanthes calodictyon) bis zu 20 Zentimetern und mehr pro Blüte (Bsp. Paphiopedilum hangianum). Das Farbspektrum reicht dabei von zartem Weiß über Grün- und Blautöne bis zu kräftigen Rot- und Gelbtönen. Viele der Orchideenblüten sind mehrfarbig.

Außer bei einigen Gattungen (z.B. Catasetum) sind die dreizähligen Blüten der Orchideen zwittrig. Die Blütenhülle (Perianth) besteht aus zwei Kreisen. Es gibt einen äußeren Hüllblattkreis, der aus drei Kelchblättern (Sepalen) besteht und einen inneren Hüllblattkreis, der aus drei Kronblättern (Petalen) besteht. Die Blütenblätter können frei oder zu einem gewissen Grad miteinander verwachsen sein. Bei einigen Orchideengattungen, so etwa in der Unterfamilie Cypripedioideae oder bei Acriopsis, sind die unteren beiden Sepalen komplett verwachsen. Das in der Symmetrieachse gelegene Blütenhüllblatt des inneren Hüllkreises ist in der Regel deutlich abweichend was Größe, Farbe und Form betrifft. Es bildet die Lippe (Labellum) der Orchideenblüte. Bei vielen Orchideen ist die Lippe auf der Rückseite zu einem schlauchigen bis sackigen Gebilde verlängert, dem so genannten Sporn (Bsp. Aeranthes, Aerangis). In ihm befindet sich entweder Nektar oder er ist leer. Andere Arten bilden aus der Lippe einen �Schuh� (Bsp. die Gattungen der Unterfamilien Cypripedioideae). Außerdem sind Säule (Columna oder Gynostemium) und der Fruchtknoten wesentliche Bestandteile der Blüten. Im Grundaufbau unterscheidet man monandrische (ein fertiles Staubblatt, Bsp. Cattleya, Phalaenopsis) und diandrische (zwei fertile Staubblätter, Bsp. Paphiopedilum, Cypripedium) Orchideen. Der Fruchtknoten ist bei Orchideen unterständig. Die anderen Blütenteile (Sepalen und Petalen, Säule, Lippe) sind mit diesem vollständig verwachsen und stehen über ihm. In der Regel ist der Fruchtknoten nur sehr schmal und schwillt erst nach der Bestäubung an (Ausbildung der Samenkapsel). Die Blüten der Orchideen sind mit Ausnahme einiger Gattungen (Bsp. Cycnoches, Mormodes) bilateral-symmetrisch (zygomorph). Das heißt, dass man durch die Mitte der Blüte eine Spiegelachse legen kann, und zwar nur eine einzige (monosymmetrisch).

Eine zentrale Rolle in der Fortpflanzung von Orchideen spielen die besonderen Pollenanhäufungen. Je nach evolutivem Stand der jeweiligen Art sind die Pollen, von den Staubblättern gebildet, zu zwei lockeren oder festen Bündeln verklebt (Pollinien). Diese beiden Klumpen hängen auf einem mehr oder weniger langen Schaft mit einer Klebscheibe (Viscidium), sie haftet an dem Bestäuber durch eine Flüssigkeit aus der Klebdrüse (Rostellum).



Früchte
Fast alle Orchideenfrüchte sind Kapseln. Sie unterscheiden sich in Größe, Form und Farbe deutlich. Epiphyten besitzen eher dickere Früchte mit fleischigen Wänden, terrestrische Arten oft dünnwandige trockene Früchte. Es gibt dreieckige, rundliche mit einer mehr (bis 9) oder weniger (bis 3) großen Anzahl von Rippen oder auch geschnäbelte Früchte. Manche sind behaart oder stachelig oder besitzen eine warzige Oberfläche. Die Früchte entwickeln sich aus dem bereits im Knospenstadium am Boden der Blüte vorgebildeten Fruchtknoten, welcher aus drei Fruchtblättern besteht. Bei eintretender Reife platzen die meisten Orchideenfrüchte der Länge nach auf, ohne sich an der Spitze vollständig zu trennen. Dabei bilden sich in der Regel drei oder sechs Längsspalten, bei manchen auch nur eine oder zwei. Fast immer werden die Samen dabei trocken verstreut.



Vermehrung
Orchideen können auf unterschiedliche Weise vermehrt werden. Es gibt die Vermehrung durch Samen als auch die vegetative Vermehrung. Unter künstlichen Bedingungen ist auch die Vermehrung durch Meristeme möglich.



Samen
Fast alle Orchideen besitzen winzige Samen. Jede Pflanze produziert Hunderttausende bis Millionen von Samen in einer Samenkapsel. Durch ihre geringe Größe sind die Samen von Orchideen nur noch auf eine Hülle und den in ihr liegenden Embryo reduziert. Im Gegensatz zu anderen Samen fehlt ihnen das Nährgewebe oder Endosperm, das für eine erfolgreiche Keimung nötig ist. Nur bei wenigen Gattungen ist dieses noch vorhanden (z. B. Bletilla). Orchideen sind deshalb auf eine Symbiose mit Pilzen angewiesen. Bei diesem als Mykorrhiza bezeichneten Vorgang wird der mit der Keimung beginnende Embryo durch das Eindringen von Pilzfäden in den Samen infiziert. Der Embryo bezieht über diese Verbindung Nährstoffe, in dem er Teile des Pilzkörpers oder Ausscheidungen des Pilzes verdaut. Sobald der Sämling zur Photosynthese fähig ist, übernimmt diese die Versorgung der Pflanze mit Nährstoffen und die Mykorrhiza ist zur weiteren Entwicklung nicht mehr notwendig. Es gibt aber einige Orchideenarten die aufgrund des fehlenden oder nur in unzureichenden Mengen vorhandenen Chlorophylls zeitlebens auf die Mykorrhiza angewiesen sind (Bsp. Korallenwurz). Dies betrifft alle vollkommen myko-heterotroph lebenden Arten.

Während der überwiegende Teil der Orchideen trockene Samen verstreuen, gibt es einige Gattungen (Bsp. Vanilla) bei denen die Samen von einer feuchten Masse umgeben sind.

Bestäubung



Die Bestäubung der Orchideen erfolgt in der Natur hauptsächlich durch Insekten (z. B. Ameisen, Käfer, Fliegen, Bienen, Schmetterlinge) aber auch durch Vögel (z. B. Kolibris), Fledermäuse oder Frösche. Dabei haben sich teilweise Art-Art-Bindungen (z. B. Drakea glyptodon und Zapilothynus trilobatus oder die einheimische Orchis papilionacea und Eucera tuberculata) oder Gattungs-Gattungs-Bindungen (z. B. wird die Orchideengattung Chloraea von Bienen der Gattung Colletes bestäubt) herausgebildet. Diese Spezialisierung ist in der Regel nur einseitig, da keine Insektenart auf die Bestäubung einer einzigen Orchideenart beschränkt ist. Innerhalb der Familie gibt es aber auch einige Gattungen, bei denen sich einige oder alle Arten auf asexuellem Weg durch Selbstbestäubung fortpflanzen. Dazu zählen unter anderem die Gattungen Apostasia, Wullschlaegelia, Epipogium und Aphyllorchis. Von der Art Microtis parviflora ist bekannt, dass sie sich ebenfalls selbstbestäuben kann, wenn die Bestäubung durch Ameisen ausbleibt. Die Bestäuber sind bei einer Vielzahl von Orchideengattungen jedoch unbekannt oder nur wenig erforscht.
Orchideen sind in der Regel nicht selbststeril.

In der Natur entstehen teilweise durch die Bestäuber Hybriden zwischen zwei verwandten Arten (seltener über Gattungsgrenzen hinweg), diese werden Naturhybriden genannt.



Bestäubungsmechanismen
Im Vergleich zu anderen Blütenpflanzen fällt auf, dass beispielsweise nicht-tropische Orchideen häufig keine Belohnung in Form von Nahrung anbieten, sondern ihr Ziel durch Mimikry oder Täuschung erreichen. Werden Belohnungen angeboten, bestehen diese oft nicht aus Nahrung, sondern aus Duftstoffen (zum Beispiel Sexuallockstoffe für Insekten wie es bei manchen Wespenarten der Fall ist) oder Wachs.



Durch die evolutionäre Entwicklung verschiedener Blütenformen ergab sich eine zunehmende Spezialisierung auf bestimmte Bestäubergruppen und somit auch auf die Art und Weise, wie die Blüten bestäubt werden. Im folgenden werden einige Bestäubungssysteme und -mechanismen erläutert.

-"Röhrenblüten": Der Aufbau der Blüte ist so gestaltet, dass der Bestäuber eine �Röhre� unterhalb der Säule betreten muss und so der Pollen meist auf den Rücken der Insekten geheftet wird. Manchmal auch an den Kopf oder an die Unterseite. (Bsp. Cattleya)

-"Schlüssellochblüten": Die Blüte ist so gebaut, dass der Bestäuber in oder auf der Blüte eine ganz bestimmte Stellung einnehmen muss, bei der der Pollen meist am Kopf oder manchmal sogar direkt am Schnabel oder Rüssel des Bestäubers angeheftet wird. (Bsp. Epidendrum)

-"Fallenblüten": In dieser Kategorie unterscheidet man in Klapp- oder Kippfallen (Bsp. Porroglossum, Bulbophyllum) und Kesselfallen (Gattungen der Unterfamilie Cypripedioideae). Allen diesen Fallen ist gemein, dass sie die Bestäuber zwingen, durch einen bestimmten Ausgang zu kriechen, bei dem sie meist zuerst die Narbe streifen und danach die Pollinien, die ihnen angeheftet werden. Somit wird eine Selbstbestäubung beim ersten Durchgang verhindert.

-"Pseudokopulation": Dies ist ein besonderer Mimikry-Typ, bei dem Orchideenblüten weibliche Insekten nachahmen. Dadurch locken sie paarungswillige Männchen an, die die Blüten dann bestäuben. Bekannt ist dieses Phänomen vor allem von der heimischen Gattung Ophrys.



Die Pollen sind bei Orchideen zu Pollinien mit angehefteten Viscidien (Viscidium = Klebscheibe, Klebkörper) zusammengeballt (eine Ausnahme bilden dabei beispielsweise die Cypripedioideae). Dies ermöglicht es, die Pollenpakete exakt zu positionieren, so dass es möglich ist, dass an einem Bestäuber die Pollinien verschiedener Arten befestigt werden können, ohne dass es zu falschen Bestäubungen kommt. An verschiedenen Bienenarten (Euglossinae) konnten bis zu 13 Anheftungsstellen festgestellt werden. Im Gegensatz zu anderen Blütenpflanzen dient der Orchideenpollen nicht als Nahrung.

Eine ungewöhnliche Bestäubungstechnik wendet die epiphytisch lebende chinesische Orchideenart Holcoglossum amesianum an: die Antherenkappe öffnet sich und die männlichen Staubfaden drehen sich aktiv und ohne jedes Hilfsmittel um fast 360 Grad in Richtung der weiblichen Narbe. Die an dem biegsamen Staubfaden befestigten Pollenkörner werden anschließend bei Berührung der Narbe freigegeben, so dass eine Selbstbefruchtung erfolgen kann. Es wird vermutet, dass es sich bei dieser Technik um eine Anpassung der Orchidee an ihren trockenen und insektenarmen Lebensraum handelt, die womöglich bei Pflanzen vergleichbarer Biotope gar nicht so selten ist (Quelle). Die bereits bekannte Selbstbestäubung der Bienen-Ragwurz (Ophrys apifera) folgt einem ähnlichen Schema.

Orchideen und Prachtbienen: Die bestuntersuchtesten Blumendüfte sind die von Stanhopea und Catasetum. Sie riechen penetrant nach Ananas, Vanille, Zimt, Kümmel oder Menthol und ziehen Prachtbienen an. Diese Prachtbienen wollen die Blume aber nicht begatten oder angreifen, sie wollen ein von der Pflanze produziertes Öl aufsammeln und für ihre Balz benutzen. Es gibt sowohl unzählige Prachtbienen-Arten als auch die entsprechenden Orchideen.

Vegetative Vermehrung
Verschiedene Arten haben die Möglichkeit, sich durch die Bildung von Stolonen (Bsp. Mexipedium xerophyticum), Knollen (Bsp. Pleionen) oder Kindeln (Adventiv-Pflanzen; Bsp. Phalaenopsis lueddemanniana) auf vegetativem Weg fortzupflanzen. Die entstehenden Pflanzen sind genetisch identisch.

Meristeme
Die Vermehrung über Meristeme erfolgt vor allem im Erwerbsgartenbau zur Erzeugung großer Mengen von Orchideen für den Schnitt als auch zum Verkauf als Topfpflanze, welche man häufig in Pflanzencentern oder Baumärkten erwerben kann. Große Produzenten findet man vor allem in den Niederlande oder in Thailand. Außerdem ist es die einzige Möglichkeit, von bestimmten Klonen, beispielsweise prämierten Pflanzen, identische Nachkommen zu erzeugen, die auch den gleichen Kultivarnamen tragen dürfen. Im Erwerbsgartenbau geht man bei der Massenvermehrung aber immer mehr dazu über, mittels in-vitro Aussaat von Orchideensamen und Clusterbildung durch Hormongaben den Bedarf zu decken.

Verbreitung
Orchideen wachsen mit Ausnahme der Antarktis auf jedem Kontinent. Aufgrund ihrer enormen Vielfalt gibt es Orchideen fast in jeder Ökozone (nicht in Wüsten). Selbst oberhalb des nördlichen Polarkreises oder in Patagonien und den dem ewigen Eis des Südpols vorgelagerten Inseln, z. B. Macquarie Island gibt es Orchideen. Der Großteil der Arten wächst allerdings in den Tropen und Subtropen, hauptsächlich in Südamerika und Asien. In Europa gibt es etwa 250 Arten.



Einen groben Überblick über die Häufigkeit auf den einzelnen Kontinenten bietet die folgende Auflistung:

Eurasien - etwa 40 bis 60 Gattungen
Nordamerika - etwa 20 bis 30 Gattungen
Neotropis (Mittel- und Südamerika und Karibische Inseln) - etwa 300 bis 350 Gattungen
Tropisches Afrika - etwa 125 bis 150 Gattungen
Tropisches Asien - etwa 250 bis 300 Gattungen
Ozeanien - etwa 50 bis 70 Gattungen

Systematik
Die Familie der Orchideen ist in Unterfamilien, Triben, Subtriben, Gattungen, Arten und Unterarten/Varietäten/Formen untergliedert. Einen genauen Überblick darüber zu geben ist kaum möglich, da ständig innerhalb der einzelnen Bereiche umgruppiert, zusammengeführt, getrennt, neubeschrieben oder vermeintliche Synonyme der Erstbeschreibung untergeordnet werden.
Die derzeitige Systematik in der Wikipedia unterhalb der Familie unterscheidet sechs Unterfamilien:

Epidendroideae
Cypripedioideae
Orchidoideae
Apostasioideae
Spiranthoideae
(Vandoideae)



Diese Unterteilung richtet sich in erster Linie nach morphologischen, also sichtbaren Merkmalen und wurde besonders von Robert L. Dressler er- und überarbeitet. Sie ist derzeit noch am gebräuchlichsten, auch wenn sie von verschiedenen Autoren als veraltet angesehen wird. (Dressler selbst hat Vandoideae wieder in Epidendroideae integriert, nachdem er sie ursprünglich aus Epidendroideae herausgelöst hatte (1981)).

In letzter Zeit werden auch immer mehr genetische Untersuchungen durchgeführt und deren Ergebnisse veröffentlicht, die eine grundsätzliche Überarbeitung dieser Einteilung erforderlich machen könnten. Aus phylogenetischer Sicht existieren fünf primäre monophyletische Stammeslinien:



Danach gibt es keine genetischen Anhaltspunkte für die Existenz der Unterfamilien Vandoideae oder Spiranthoideae. Vandoideae ist nach diesen Untersuchungen (wie bereits oben erwähnt) ein Bestandteil (Entwicklungsstufe) innerhalb der Epidendroideae sowie Spiranthoideae ein Bestandteil von Orchidoideae. Neu hingegen ist die Erhebung des Tribus Vanilleae zu einer separaten Unterfamilie Vanilloideae (ehemals Bestandteil von Epidendroideae).

Evolution



Wann sich die Orchideenfamilie entwickelt hat, konnte bisher noch nicht genau bestimmt werden, da es kaum Fossilien von Orchideen gibt. Wahrscheinlich bildeten sich die ersten Orchideen zwischen dem Ende der Kreidezeit/ Anfang des Paläozän und dem Eozän. Es wird angenommen, dass sie sich in einem tropischen Gebiet, in offenem Gelände auf möglicherweise felsigen Standorten als erstes entwickelten. Die Verbreitung verschiedener primitiver Orchideen (Bsp. Vanilla, Corymborkis) und das Vorkommen der primitiven Gattungen (Bsp. Cypripedium, Epistephium) in nahezu allen tropischen Gebieten sind ein Indiz dafür, dass die Entwicklung der Orchideen in einer Zeit begonnen haben muss, in der Afrika und Südamerika enger beieinanderlagen (Kontinentaldrift). Der Hauptteil der Evolution der Orchideen hat allerdings erst begonnen, als sich die wichtigsten tropischen Regionen schon weit voneinander entfernt hatten (vor etwa 55 Millionen Jahren). Weiterhin wird angenommen, dass vor 50 bis 55 Millionen Jahren bereits alle Unterfamilien in erkennbarer Form vorhanden waren und auch die primitiven Vertreter der meisten Tribus entwickelt waren oder sich begannen zu entwickeln.
Die epiphytische Lebensweise vieler Orchideen, vor allem der tropisch und subtropischen Arten, ist das Resultat einer evolutionären Anpassung an verschiedene Bedingungen. Periodisch trockenes Klima oder gut entwässerte Standorte, die bereits zur Entstehung der Orchideen vorhandene Neigung zur Insektenbestäubung sowie der zumindest kurzzeitige Zyklus einer myko-heterotrophen Lebensweise und der damit einhergehenden Entwicklung von kleinen Samen scheinen wesentliche Faktoren gewesen zu sein, dass Orchideen Bäume besiedelten. Andererseits scheint auch die Ausbildung von fleischigen Wurzeln mit Velamen oder von fleischigen Blättern als Anpassung an die periodisch trockenen Standortbedingungen eine Voraussetzung oder eine Möglichkeit gewesen zu sein, von Felsen oder anderen gut entwässerten Standorten auf Bäume überzusiedeln. Ob dabei der Weg über Humusepiphyten und anschließende Besiedlung der ökologischen Nischen in den Baumkronen oder die direkte Besiedlung der Bäume erfolgte, konnte bis heute nicht geklärt werden.
Bei der Wuchsform der Orchideen geht man davon aus, dass sich die Vielfalt der heutigen Orchideen aus einer sehr primitiven Form entwickelt hat, die man noch ansatzweise in fast allen Unterfamilien findet. So werden die ersten Orchideen einen sympodialen Wuchs mit schmalen Rhizomen, fleischigen Wurzeln (keine Speicherorgane), gefaltete Blätter und endständige Blütenstände besessen haben. Aufgrund der fehlenden Fossilien lässt sich nur schwer ableiten, auf welchem Weg sich die verschiedenen Wuchsformen herausgebildet haben und welches die Hauptrichtungen der Wuchsevolution sind. Ähnlich verhält es sich bei der evolutionären Entwicklung der verschiedenen Blütenformen. Es wird davon ausgegangen, dass die Entwicklung und Anpassung der Blüten vor allem mit den bestäubenden Insekten in Verbindung zu bringen ist. Am Anfang stand sicherlich eine lilienähnliche Blüte, die nach und nach ihre ventralen Staubbeutel verloren hat. Dies hängt wahrscheinlich mit der Art zusammen, wie die Bestäuber in die röhrenförmige Blüte eingedrungen sind. Dabei konnten wohl nur die dorsalen Staubbeutel ihre Pollen an eine für die Bestäubung sinnvolle Position heften. Die Ausbildung der Lippe resultierte ziemlich wahrscheinlich daraus, dass die Insekten immer wieder auf die gleiche Art und Weise auf den Blüten �gelandet� sind und sich entsprechend das untere Petalum (medianes Blütenhüllblatt des inneren Blütenhüllblattkreises) zur Lippe umgebildet hat, um die jeweiligen Bestäuber zu unterstützen.

Gattungen
Europa, Asien und Nordamerika, gemäßigte Zone:
Frauenschuhe (Cypripedium, Paphiopedilum, Phragmipedium, Selenipedium, Mexipedium), Händelwurzen (Gymnadenia), Dingel (Limorodum), Hohlzungen (Coeloglossum), Hundswurzen (Anacamptis), Knabenkräuter (Dactylorhiza, Orchis), Kohlröschen (Nigritella), Nestwurzen (Neottia), Nornen (Calypso), Ragwurzen (Ophrys), Stendelwurzen (Epipactis), Waldhyazinthen (Platanthera), Waldvöglein (Cephalanthera), Zweiblatt (Listera), Zwergstendel (Chamorchis).




- tropische Gattungen:
Bulbophyllum, Cattleya, Dendrobium, Doritis, Kingidium, Phalaenopsis, Vanda, Vanilla.

Gefährdung der Habitate und Artenschutz



Nur für die wenigsten Gattungen liegen gesicherte Informationen über die Stärke der Populationen vor. Trotzdem muss davon ausgegangen werden, dass die Bestände vieler Arten in der Natur stark gefährdet sind. Dies gilt für die Habitate in allen Regionen der Welt. Vor allem die Abholzung der Regenwälder oder die landwirtschaftliche Nutzung von Gebieten mit Orchideenhabitaten reduzieren die Bestände stetig. Zusätzlich werden sie durch das unkontrollierte Sammeln gefährdet.
Zum Schutz der Pflanzen wurden Vorschriften erlassen, die den Handel und den Umgang mit ihnen regeln. Alle Orchideenarten stehen mindestens im Anhang II des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens (WA). Folgende Gattungen und Arten stehen aufgrund besonders umfangreicher Aufsammlungen in der Vergangenheit und/oder der Gegenwart auf dem Anhang I und unterliegen somit noch strengeren Auflagen:

Aerangis ellisii, Dendrobium cruentum, Laelia jongheana, Laelia lobata, Peristeria elata, Renanthera imschootiana alle Arten der Gattungen Paphiopedilum und Phragmipedium Der Rückgang vieler europäischer Arten ist auch auf eine veränderte ländliche Bewirtschaftung zurückzuführen. Durch den enormen Rückgang der Beweidung (Schafe, usw.), vor allem in Mitteleuropa, gehen die durch menschlichen Eingriff entstandenen Habitate (Trockenrasen) in ihren ursprünglichen, wäldlichen Zustand zurück. Orchideenarten, die auf Trockenrasen wachsen, treten in diesen Wäldern kaum noch auf. Es gibt Anlass zu Hoffnung, mit steigendem Naturschutz-Bewusstsein werden auch unseren seltenen Orchideen neue Chancen eingeräumt. Im Bereich des Lechs wird aktuell versucht Restheiden mit neuen Heiden aus zweiter Hand zu verbinden. So bieten die Lechtalheiden mit ihren speziellen Böden ein wachsendes Rückzugsgebiet für unsere heimischen Orchideenarten.

Kulturgeschichte
Orchideen faszinieren und beschäftigen die Menschen schon mehr als 2500 Jahre. Sie wurden als Heilmittel, Dekoration und Aphrodisiakum verwendet oder sie spielten im Aberglauben eine große Rolle. Die ältesten Überlieferungen über Orchideen stammen aus dem Kaiserreich China und beziehen sich auf die Kultur von Orchideen aus der Zeit um 500 v. Chr. (Tsui Tsze Kang: Orchideenkultur im Kum Cheong (erschienen in der Song-Dynastie 1128-1283)). Der chinesische Philosoph Konfuzius (551-478 v.Chr.) berichtete über ihren Duft und verwendete sie als Schriftzeichen �lán� (?), was so viel wie Anmut, Liebe, Reinheit, Eleganz und Schönheit bedeutet. Allgemein gilt die Orchidee in der chinesischen Gartenkunst als Symbol für Liebe und Schönheit oder auch für ein junges Mädchen. Orchideen in der Vase stehen dort für Eintracht.

Die ältesten europäischen Überlieferungen stammen aus der griechischen Spätklassik von Theophrastus von Lesbos (etwa 372-289 v. Chr.). In seinem Werk Historia plantarum, Band 9 beschreibt er eine Pflanze mit zwei unterirdischen Knollen und bezeichnet sie als orchis, was dem griechischen Wort ????? �Hoden� entspricht. Vermutlich handelte es sich dabei um die Art Orchis morio. Die ältesten erhalten gebliebenen Schriften über Orchideen stammen von Pedanios Dioscurides (1. Jhd. n. Chr.) und von Apulieus (um 150 n. Chr.).



Die ersten monographischen Abhandlungen über Orchideen entstanden in China bereits während der Song-Dynastie (Tsui Tsze Kang: Orchideenkultur im Kum Cheong, Wong Kwei Kok Die Orchideenkultur des Herrn Wong). Anhand der Schilderungen in diesen Werken kann man ablesen, dass sich die Orchideenkultur in China damals bereits auf einer hohen Stufe befand. Auch in Amerika (Mexiko) werden Orchideen schon lange kultiviert. Noch bevor die Spanier das Land eroberten, wurden vor allem die Früchte von �Tlilxochitl� (Vanilla planifolia) als Gewürz geschätzt. Die Azteken verehrten �Coatzontecomaxochitl� (Stanhopea-Arten) als heilige Blumen und kultivierten diese in den Gärten ihrer Heiligtümer. Mitte des 16. Jhd. setzte man sich auch in Europa stärker mit den Orchideen auseinander. So erschienen nacheinander verschiedene Werke (Leonhart Fuchs Histora Stirpium (1542), Hieronymus Bock (New) Kreuter Buch 2. Ausgabe (1546), Jacques Daléchamps Historia generalis plantarum (1586)), die die bisher bekannten Pflanzen ordneten, indem sie verwandte Arten zusammenstellten, Wuchsformen, Blüten und Wurzelknollen beschrieben.

Mit dem Erscheinen von Species plantarum von Carl von Linné (1753) erhielten auch verschiedene Orchideenarten erstmals Namen nach der binären Nomenklatur. Antoine Laurent de Jussieu begründete 1789 mit der Herausgabe des Werkes Genera Plantarum die Grundlagen der botanischen Klassifikation und somit auch die Schaffung der Orchidaceae als Pflanzenfamilie. Der schwedische Botaniker O. Swartz gliederte 1800 als erster die Orchideenfamilie in zwei verschiedene Gruppen (ein oder zwei fruchtbare Staubblätter). Mit seinem Werk The Genera and Species of Orchidaceous Plants (London, 1830 bis 1840) und unzähligen Einzelbearbeitungen wurde J. Lindley zum eigentlichen Begründer der Orchideenkunde. Sein Hauptwerk lag in der Gliederung und Beschreibung von Arten. Seine Arbeiten wurden später durch H. G . Reichenbach (Rchb. f.), J. D. Hooker, R. Schlechter und andere ergänzt, erweitert und zum Teil wesentlich überarbeitet.



Bevor man in Europa begann, aus Übersee tropische Orchideen einzuführen, kultivierte man schon lange Zeit heimische Orchideen in den Gärten. Die erste tropische Orchidee in Europa erblühte 1615 in Holland (Brassavola nodosa). 1688 wurde Disa uniflora aus Südafrika nach Europa eingeführt. Vor allem durch seine weltweite Vormachtstellung als Kolonialmacht und die daraus resultierenden Verbindungen gelangten viele Arten nach England, wo im 19. Jhd. zahlreiche Sammlungen entstanden. Vor allem C. Loddiges war ausgesprochen erfolgreicher Kultivateur. Als 1818 bei W. Cattley die erste Cattleya labiata (später als Cattleya labiata var. autumnalis bezeichnet) erblühte, war die große lavendelblaue Blüte eine Sensation in Europa und führte zu einem immer stärkeren Bedarf an weiteren tropischen Orchideen. Es wurden immer mehr Sammler und Forschungsreisende (z. Bsp. J. Gibson, William und Thomas Lobb, D. Burke, J. H. Veitch) in alle Welt geschickt, um neue unbekannte Arten zu finden und diese Pflanzen in die Sammlungen der zahlenden Gärtnereien (z. Bsp. C. Loddiges, J. Linden, F. Sander, L. van Houtte, Veitch and Sons) und Privatpersonen (z. Bsp. W. Cattley, AL. Keferstein, Senator Jenisch) einzugliedern. Die Anzahl der Importe verringerte sich erst wieder, als die Orchideenzüchtung immer mehr an Bedeutung gewann (Anfang 20. Jhd.). Mit dem Beginn der stärkeren wissenschaftlichen Untersuchung der Familie Orchidaceae zur Klärung von z. Bsp. offener Verwandtschaftsverhätnisse und dem wachsenden Interesse von Amateuren stieg der Bedarf und das Interesse an den Naturformen wieder. Auch heute noch sind Gärtnereien in aller Welt daran interessiert, Wildformen in ihre Bestände einzugliedern, um durch Einkreuzungen vorhandenes Pflanzenmaterial aufzufrischen. Auch heute werden bisher unbekannte Arten neu entdeckt. In den letzten Jahrzehnten wurde die Orchideenkultur immer populärer, das Angebot und die Verfügbarkeit von Kulturhybriden wurde größer und so versuchten sich immer mehr Amateure daran, in den heimischen Zimmern, Vitrinen und Gewächshäusern Orchideen zu kultivieren. Heute ist die Kultur dieser bezaubernden Pflanzen nichts Ungewöhnliches mehr. Vor allem der Massenproduktion von Orchideen in Taiwan, Thailand und den Niederlanden ist es zu verdanken, dass die Preise der Pflanzen so gesunken sind, dass eine blühende Orchidee im Topf (z. Bsp. in Deutschland) zum Teil preiswerter ist als ein durchschnittlicher Blumenstrauß. Diese Popularität hat aber auch dazu geführt, dass die Jagd nach dem Besonderen, dem Einzigartigen, dem Besitz besonders hochwertiger Pflanzen wieder aktueller denn je ist. Die Folge ist zum einen, dass für besonders rare Exemplare oder prämierte Pflanzen exorbitante Preise in Japan oder den USA gezahlt werden, und zum anderen, dass aus Geldgier besonders bei neuentdeckten Arten häufig die natürlichen Bestände geplündert werden, nur um die Nachfrage sogenannter �Sammler� zu befriedigen. So führte die Entdeckung von Phragmipedium kovachii neben einem Streit um die Erstbeschreibung auch dazu, dass die bekanntgewordenen Habitate in Peru stark dezimiert wurden.



Orchideen als Nutzpflanzen
Trotz ihrer großen Vielfalt werden nur wenige Orchideenarten als kultivierte Nutzpflanze verwendet. Dazu zählt die Gewürzvanille (Vanilla planifolia) zur Gewürzproduktion. Einige Arten werden auch zur Aromatisierung/Bereitung von Tee (Bsp. Jumellea fragrans) oder auch als Parfümierungsmittel für Parfüm und Tabak (Bsp. Vanilla pompona) genutzt. Wo nationale Naturschutzgesetze dies nicht unterbinden, werden verschiedene Arten der Gattungen Orchis und Ophrys (Bsp. Orchis morio) durch Naturentnahmen zur Gewinnung von Gallerte aus �Salep� genutzt. Die ausgegrabenen Wurzelknollen werden in der Türkei zur Aromatisierung von Speiseeis verwendet.



Große wirtschaftliche Bedeutung erlangen die Orchideen als Zierpflanzen oder Schnittblumen. Den größten Anteil daran haben im Zierpflanzenbereich die Züchtungen von Hybriden der Gattungen Phalaenopsis, Cattleya, Dendrobium, Paphiopedilum und Cymbidium. Außer als getopfte Pflanzen werden die Blütentriebe der Gattungen Phalaenopsis, Dendrobium und Cymbidium häufig auch als Schnittblumen vermarktet.

Im südostasiatischen Raum erwirtschaftet Thailand mit dem Export von Orchideen jährlich ca. 2 Milliarden Baht (etwa 40 Mio. Euro), wobei die Hauptmärkte in den USA, Japan, Europa, Hongkong, Taiwan und Südkorea liegen. Dies sorgte 2002 für den Export von über 3.1 Mio. Orchideenpflanzen. Da laut thailändischer Landwirtschaftsbehörde ein Trend mit großem Umsatzpotenzial erkannt wurde, wird versucht, die Qualität und Attraktivität der thailändischen Orchideen mit Zertifikaten weiter zu steigern. In Europa werden große Mengen von Orchideenhybriden vor allem in den Niederlanden für den Massenmarkt (Baumärkte, Pflanzen- und Blumencenter) produziert. So gab es 2003 dort etwa 216 ha überglaste Anbaufläche alleine für die Produktion von Orchideen für den Schnittblumenverkauf. In den USA betrug der Umsatz durch getopften Orchidee etwa 121 Millionen US$ (2003). Der Massenmarkt wird vorwiegend durch in-vitro erzeugte Pflanzen bedient. Die Bedeutung dieses Geschäftszweiges lässt sich anhand der Entwicklung der Produktionsmengen belegen. Innerhalb von 10 Jahren (1991-2000) hat sich die Menge der in Deutschland in-vitro produzierten Orchideen fast verfünffacht (1991: ca. 2,5 Millionen Pflanzen, 2000: über 12 Millionen Pflanzen). Den größten Anteil hatten daran Pflanzen (größtenteils Hybriden) der Gattungen Phalaenopsis (2000: über 9 Millionen Pflanzen).

Sonstiges
Die Orchideen als entwicklungsgeschichtlich relativ junge Familie der Pflanzen können in weitem Umfang, auch über Gattungsgrenzen hinweg, zur Kreuzung verwendet werden. So entstanden im Lauf der letzten etwa 150 Jahre ungefähr 100.000 Hybriden. Von diesen werden wiederum einige Tausende als Zierpflanzen kommerziell vermehrt und verkauft.



Darwins Entdeckungen Schon Charles Darwin war fasziniert von einer madagassischen Orchideen-Blüte Angraecum sesquipedale mit einem bis zu 35 cm langen Sporn. Auch diese Blüte muss irgendwie bestäubt werden, und irgendein Tier muss in diesen Sporn hineinkommen. Tatsächlich fand man 1903 das zu der Pflanze passende Insekt, den Schwärmer Xanthopan morgani praedicta.

Orchideen als psychoaktive Pflanze Die Trichocentrum cebolleta ist eine Orchideenart mit gelb-braun getupften Blüten, die im tropisch-subtropischen Amerika und in der Karibik wächst. In Europa wird sie schon seit langem als Zierpflanze kultiviert. Die Blätter enthalten als wirksame Inhaltsstoffe verschiedene Phenanthrene. Diese wirken halluzinogen und werden von den Tarahumara (einem mexikanischen Indianerstamm) als Ersatz für den Peyotekaktus Lophophora williamsii gebraucht (Hauptwirkstoff Meskalin).

Orchidee als Metapher in der Sprache Die besondere Stellung der Orchidee unter den Blumen macht das Wort Orchidee zu einer beliebten Metapher in der Sprache. Die Orchidee gilt als ausnehmend schön und als selten zu finden. Daher steht einerseits �Orchidee� oft für etwas besonders Schönes. In Verbindung mit der sexuellen Konnotation wird daher oft eine äußerst hübsche Frau als Orchidee bezeichnet, so im Film Wilde Orchidee. Andererseits steht �Orchidee� für etwas besonders Seltenes. Diese zweite Metapher kann auch spöttisch sein; so wird eine Studienrichtung, mit der man nur selten einen Beruf finden wird, als Orchideenfach bezeichnet.

Literatur
Arbeitskreis heimischer Orchideen (Hrsg.): Die Orchideen Deutschlands. Uhlstädt-Kirchhasel 2005, ISBN 3-00-014853-1.

R. Schlechter: Die Orchideen. 4 Bd.& Regist. Überarb. K. Senghas. Blackwell-Wiss.-Verl., Berlin/Wien 2003 (3. Aufl.). ISBN 3-8263-3410-8 (Das Standardwerk zum Thema Orchideen)

Robert L. Dressler: Die Orchideen. Bechtermünz, Augsburg 1997. ISBN 3-86047-413-8

G. Fast (Hrsg.): Orchideenkultur. Eugen Ulmer, Stuttgart 1995. ISBN 3-8001-6451-5
H. Bechtel, Ph. Cribb, E. Launert: Orchideenatlas. Ulmer, Stuttgart 1993 (3.Aufl.). ISBN 3-8001-6199-0 (umfangreiches, gut bebildertes Nachschlagewerk)

Günter Lang: Heimische Orchideen. in: Pharmazie in unserer Zeit. 29.2000,5, S.277-283. ISSN 0048-3664

Brian & Sara Rittershausen: Der perfekte Orchideenführer. Fränkisch-Crumbach 2006. ISBN 3-89736-254-6

Gustav Schoser: Orchideen. Falken, Wiesbaden 1976. ISBN 3-8068-5038-0
Wolf Prater, Eberhardt Waldvogel: Orchideen für die Fensterbank. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1991, 1992. ISBN 3-440-06581-2

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