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16.02.2009

Rosengewächse



Die Rosengewächse (Rosaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliophyta). Die Familie ist weltweit verbreitet, mit Schwerpunkt auf der Nordhalbkugel. Die Vertreter sind krautige Pflanzen, Sträucher oder Bäume und haben meist auffällige, zwittrige Blüten mit doppelter Blütenhülle und einem deutlich ausgeprägten Blütenbecher. Zur Familie gehören neben den namensgebenden, als Zierpflanzen genutzten Rosen (Rosa) auch viele bekannte Obstarten wie Apfel, Birne, Brombeeren, Himbeere, sowie das Steinobst mit Kirschen, Zwetschge, Pflaume usw.



Merkmale
Die Vertreter der Rosengewächse sind Bäume, Sträucher oder krautige Pflanzen, wobei die strauchige Wuchsform als die ursprüngliche innerhalb der Familie angesehen wird. Große Bäume mit 25 bis 30 m Wuchshöhe sind selten und treten nur in wenigen Gattungen wie Eryobotrya, Sorbus, Prunus) auf. Holzige Pflanzen können immergrün oder laubwerfend sein. Manche Sippen besitzen Sprossdornen. Stacheln sind in manchen Gattungen häufig, besonders bei Rosa und Rubus. Krautige Vertreter sind meist ausdauernd und bilden unterirdische, vertikale Rhizome oder horizontale Wurzelstöcke als Überdauerungsorgane.



Blätter
Die Blätter sind meist wechselständig. Bei der Blattform gilt das einfache Blatt als die in der Familie ursprüngliche Form, zusammengesetzte Blätter gelten als abgeleitet. Zusammengesetzte Blätter sind meist paarig oder unpaarig gefiederte Blätter und kommen in rund 30 Gattungen vor. Gegenständige Blätter kommen nur in den Gattungen Coleogyne, Rhodotypos und Lyonothamnus vor. Das Vorhandensein von Nebenblättern gilt als ursprüngliches Merkmal. Bei den Spiraeoideae kam es in mehreren Entwicklungslinien unabhängig voneinander zum Verlust der Nebenblätter. Die Nebenblätter sind häufig am Grund mit dem Blattstiel verwachsen. Am apikalen Ende des Blattstiels sitzen meist zwei Drüsen. Der Blattrand ist häufig gesägt, selten ganzrandig. Bei einigen Gattungen wurden Wasserporen beziehungsweise Guttation beobachtet. Im Holz besteht das Grundgewebe vorwiegend aus Fasertracheiden, seltener auch aus Libriformfasern.

Blüten
Die Blüten stehen vorwiegend in traubigen oder rispigen Blütenständen, Ähren, Köpfchen und einzeln stehende Blüten sind selten.
Die Blüten sind radiärsymmetrisch und meist zwittrig, nur selten durch Reduktion eingeschlechtlich. Ein Blütenbecher (Hypanthium) ist stets vorhanden und unterschiedlich stark ausgeprägt. In der Regel ist eine doppelte Blütenhülle vorhanden, Kelch und Krone sind meist fünfzählig. Die Kelchblätter sitzen am Rand des Blütenbechers und sind eher klein. Manchmal wird auch ein Außenkelch gebildet. Die Kronblätter sind meist auffällig, die vorwiegende Farbe ist weiß, in einigen Gruppen auch gelb. Das Fehlen der Kronblätter wie beispielsweise bei der Gattung Sanguisorbaist ein abgeleitetes Merkmal und tritt meist bei windbestäubten Gruppen auf



Bei den Staubblättern gilt eine Zahl von über 10 bis viele als ursprünglich (sekundäre Polyandrie), sekundär gibt es auch weniger. Häufig sind es rund 20. Sie sind stets frei und nicht miteinander verwachsen. Von den Fruchtblättern sind sie meist durch einen Nektar absondernden Diskus getrennt. Die Pollenkörner sind bei der Freisetzung zweizellig und treten einzeln als Monaden aus. Sie sind eher kugelig, im allgemeinen tricolporat (weisen drei Keimfurchen/-poren auf) und mit langen Furchen.
Bei den Fruchtblättern gilt die Zahl von eins bis fünf als ursprünglich, es können auch viele sein. Die Fruchtblätter sind frei (apokarp) oder unecht verwachsen. Sie sitzen dem Blütenboden auf (etwa Erdbeeren) oder sie sind vom vertieften Blütenbecher umgeben (etwa Rosen) oder mit diesem verwachsen (etwa Äpfel). Es gibt alle Übergänge von oberständigem zu unterständigem Fruchtknoten. Pro Fruchtblatt gibt es meist zwei anatrope Samenanlagen, die ein oder zwei Integumente besitzen, seltener - bei ursprünglichen Sippen, auch mehrere Samenanlagen. Der Embryosack entwickelt sich nach dem Polygonum-Typ, der Embryo nach dem Asterad-Typ. Die Griffel sind mit Ausnahme einiger Vertreter der Tribus Pyreae frei.



Die für die meisten Arten zutreffende Blütenformel lautet somit:



Früchte
Die Früchte der Rosengewächse sind sehr vielgestaltig. In der Vergangenheit wurden die Früchte als Hauptmerkmal der systematischen Gliederung der Familie verwendet, woraus sich aber teilweise künstliche Gliederungen ergaben. An Frucht-Typen kommen Balgfrüchte, Kapseln, Nüsse oder Nüsschen, Achänen, Steinfrüchte (Prunus), sowie verschiedene Sammel- und �Scheinfrüchte� vor, wie etwa die Apfelfrucht, bei der die Fruchtblätter in das Hypanthium eingebettet sind.



Die Samen aus Balgfrüchten haben meist eine dicke Samenschale, in Schließfrüchten eher eine dünne, aber dennoch häufig recht feste. Der Embryo hat flache bis dicke Kotyledonen. In reifen Samen ist das Endosperm nicht erhalten oder nur mehr eine dünne Schicht.

Chromosomenzahlen
Die Chromosomengrundzahlen der Rosaceae betragen x = 7, 8, 9, 15, und 17. Als ursprünglich werden 7 oder 9 angesehen. Die Grundzahl 8 hat sich bei den Rosoideae einmal und bei den Spiraeoideae mehrfach entwickelt, die Grundzahl 17 einmal bei den Pyreae.

Inhaltsstoffe
Die Rosaceae sind reich an Gerbstoffen, die diffus im Gewebe verteilt sind oder in Gerbstoff-Idioblasten vorkommen. Es sind überwiegend kondensierte Gerbstoffe (Proanthocyanidine), in der Unterfamilie Rosoideae kommen auch in größerem Ausmaß Gallo- und Ellagitannine vor. Die monomeren Vorstufen der Gerbstoffe wie Catechine und Flavonolglykoside des Kämpferols und Quercetins kommen ebenfalls vor. Ellagsäure kommt nur bei den Rosoideae vor.

In den Cuticularwachsen sind pentazyklische Triterpene wie Oleanolsäure und Ursolsäure weit verbreitet. In der Rinde finden sich häufig Triterpenalkohole (wie Lupeol, Betulin). Als Pseudosaponine werden Triterpensäuren, die über die Carboxylgruppe mit Zuckern verestert sind, bezeichnet. Ein Beispiel ist Tormentol. Echte Saponine kommen ebenfalls vor. Die Samen sind meist stärkefrei und speichern dafür Proteine und fettes Öl.

Weit verbreitet innerhalb der Familie sind cyanogene Glykoside wie Amygdalin oder Prunasin.

Sorbitol wird in den Blättern und Früchten vieler Vertreter als Kohlenhydrat-Reservestoff gespeichert, fehlt allerdings bei vielen Vertretern der Rosoideae. Sorbitol ist auch vielfach das im Phloem transportierte Kohlenhydrat.
Bei den Kernobstgewächsen sind die Wände der Samenschalen-Epidermis häufig stark verschleimt, besonders bei der Quitte (Cydonia oblonga). In den Früchten sind Fruchtsäuren in teils hohen Konzentrationen vertreten, besonders Äpfel- und Zitronensäure, teils auch Bernsteinsäure, sowie auch Ascorbinsäure (Vitamin C).

Ökologie

Bestäubung

Der Großteil der Rosengewächse besitzt Scheiben- und Schalenblumen, bei denen die einzelne Blüte relativ groß ist und als Bestäubungseinheit (Blume) fungiert. Seltener sind Pinselblumen vertreten, hier sind die Einzelblüten relativ klein und stehen in köpfchen- oder ährenartigen Blütenständen zusammen. Dieser Blumentyp kommt vor allem bei den Sanguisorbeae vor. Als Bestäuber fungieren vor allem Fliegen und kurzzungige Bienen. Weniger Bedeutung als Bestäuber haben langzungige Bienen, Käfer und Schmetterlinge. Einige Gattungen der Sanguisorbeae sind windbestäubt.
Fremdbestäubung wird in vielen Arten durch eine mehr oder weniger ausgeprägte Vorweiblichkeit (Protogynie) erreicht, die meisten sexuell reproduzierenden Arten sind zudem selbstinkompatibel.

Polyploidie und Fortpflanzungsökologie In rund einem Drittel der Gattungen gibt es Polyploidie. Häufig kommt Polyploidie in den artenreichen Gattungen vor. Beispiele sind Alchemilla (1000 Arten, bis 28-ploid), Potentilla (bis 16-ploid), Rosa und Rubus.

In einigen Gattungen hat sich Apomixis entwickelt, sie ist meist mit Polyploidie gekoppelt. Die häufigste Form der Apomixis ist die Aposporie, bei der sich der Embryosack aus einer unreduzierten vegetativen Zelle entwickelt. Selten tritt auch Diplosporie auf, bei der sich der Embryosack aus einer unreduzierten generativen Zelle, die von der Embryosackmutterzelle abstammt, entwickelt. Für den Samenansatz sind dennoch meist eine Bestäubung und eine Befruchtung des Endosperms nötig. Von daher ist es im Prinzip auch möglich, dass die unreduzierte Eizelle befruchtet wird und so eine Erhöhung der Chromosomenzahl stattfindet.

Ein großer Teil der polyploiden Rosengewächse ist im Gegensatz zu den übrigen Vertretern der Familie selbstkompatibel, eine Pflanze kann sich also selbst bestäuben.

Hybridisierung tritt bei den Rosengewächsen häufig auf, bei den Pyreae sogar über Gattungsgrenzen hinweg. Die mit der Hybridbildung häufig einhergehende Apomixis führte dazu, dass sich in manchen Gattungen diploid-triploid-tetraploide Netzwerke von Arten bildeten. Hybride wurden durch Polyploidisierung fruchtbar, bzw. triploide Sippen können sich apomiktisch fortpflanzen.

Ausbreitungsökologie
Es gibt bei den Rosengewächsten vier Hauptarten der Ausbreitung der Diasporen, die in engem Zusammenhang mit den Fruchttypen stehen: Fleischige Früchte werden von Tieren gefressen, die Samen wieder ausgeschieden (Endozoochorie). Bei Bäumen sind dies meist Vögel, Fledermäuse oder andere Säugetiere, bei Erdbeeren dürften es Schnecken sein, bei Aremonia wird aufgrund des Vorhandenseins von Elaiosomen Ameisenausbreitung (Myrmekochorie) vermutet. Epizoochorie kommt bei Arten vor, die an Hypanthium oder Griffel Haken ausgebildet haben. Es gibt auch Samenausschleuderer und selten Anemochorie (etwa Dryas und Geum).

Symbiosen
Vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza kommt bei den Rosengewächse etwa gleich häufig vor wie bei allen Rosopsida, während Ektomykorrhiza nur bei wenigen verholzten Arten der Dryadoideae, Pyreae, bei Prunus und Rosa nachgewiesen wurde. Die Dryadoideae gehen mit den stickstofffixierenden Bakterien der Gattung Frankia eine Symbiose ein.

Verbreitung und Standorte
Die Vertreter der Rosaceae sind weltweit verbreitet. Von den Gattungen sind lediglich drei kosmopolitisch, nämlich Prunus, Alchemilla und Rubus, wobei allerdings nur bei Prunus gesichert ist, dass sie natürlicherweise, ohne menschlichen Einfluss auf allen Kontinenten vorkommt. 16 Gattungen sind über die ganze temperate Zone der nördlichen Hemisphäre verbreitet, wovon die meisten auch in die mediterranen oder sogar tropischen Klimate, hier meist in der montanen Höhenstufe weiter südlich reichen. Geum und Agrimonia reichen auch auf die Südhalbkugel. Lediglich zwei Gattungen kommen nur auf der Südhalbkugel vor, Acaena und Oncostylis. Die meisten endemischen Gattungen gibt es mit 20 in Asien und 17 in Nordamerika, nur wenige in Südamerika (3), Afrika (5) und Europa (1).

Rosengewächse wachsen an einer Vielzahl von Standorten, von Halbwüsten bis zu Tiefland-Regenwäldern und offener, alpiner Vegetation. Eine große Anzahl von Arten ist auf bewaldeten Berghängen mittlerer Seehöhe und gemäßigter Breite zu finden.

Bedeutung
Die Familie beherbergt viele Zier- und Nutzpflanzen. Als Obst genutzte Arten sind besonders: Quitte (Cydonia oblonga), Japanische Wollmispel (Eryobotria japonica), Garten-Erdbeere (Fragaria � ananassa), Wald-Erdbeere (Fragaria vesca), Kultur-Apfel (Malus domestica), Mispel (Mespilus germanicus), Aprikose bzw. Marille (Prunus armeniaca), Süß-Kirsche (Prunus avium), Sauer-Kirsche (Prunus cerasus), Zwetschge, Pflaume und Mirabelle (Unterarten von Prunus domestica), Schlehdorn (Prunus spinosa), Birne (Pyrus communis), Moltebeere (Rubus chamaemorus), Brombeeren (Rubus fruticosus agg.), Himbeere (Rubus idaeus) und Süße Eberesche (Sorbus aucuparia var. edulis).[1]
Etliche Arten werden auch zu Heilzwecken verwendet. Hier herrschen Gerbstoffdrogen vor: Rhizom von Potentilla erecta, Blätter von Brombeere, Frauenmantel und Odermennig.[1]

Systematik
Die Rosaceae sind innerhalb der Ordnung der Rosenartigen (Rosales) die basalste Gruppe und somit die Schwestergruppe aller anderen Familien der Rosales.[2]
In die Familie Rosaceae werden rund 90 Gattungen mit insgesamt etwa 3000 Arten gestellt. Die traditionelle Untergliederung in vier Unterfamilien wurde zugunsten einer die Verwandtschaftsbeziehungen besser abbildenden Systematik aufgegeben. Die hier aufgeführten Gruppen sind jeweils natürliche Verwandtschaftsgruppen (monophyletisch), jedoch sind die genaueren Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Unterfamilien und besonders zwischen den Triben der Spiraeoideae nicht ausreichend bekannt.

Systematik der Rosaceae
Unterfamilie Rosoideae
Mädesüß (Filipendula)
Supertribus Rosodae
Rosen (Rosa)
Rubus
Tribus Sanguisorbeae
Subtribus Agrimoniinae
Odermennige (Agrimonia)
Aremonien (Aremonia)
Hagenia
Leucosidea
Spenceria
Subtribus Sanguisorbinae
Acaena
Cliffortia
Margyricarpus (inkl. Tetraglochin)
Polylepis
Wiesenknopf (Sanguisorba)
Poteridium
Poterium (inkl. Bencomia, Marcetella, Dendriopoterium, Sarcopoterium)
Tribus Potentilleae
Fingerkräuter (Potentilla) (inkl. Argentina, Comarella, Duchesnea, Horkelia, Horkeliella, Ivesia, Purpusia, Stellariopsis)
Subtribus Fragariinae
Frauenmantel (Alchemilla) (inkl. Ackerfrauenmantel (Aphanes), Lachemilla, Zygalchemilla)
Chamaerhodos
Comarum (inkl. Farinopsis)
Dasiphora
Drymocallis
Erdbeeren (Fragaria)
Potaninia
Gelblinge (Sibbaldia)
Sibbaldianthe (inkl. Schistophyllidium)
Sibbaldiopsis
Tribus Colurieae
Fallugia
Nelkenwurze (Geum) (inkl. Acomastylis, Novosieversia, Oncostylus, Orthurus, Taihangia, Coluria, Waldsteinien (Waldsteinia))
Sieversia
Unterfamilie Dryadoideae
Cercocarpus
Chamaebatia
Silberwurz (Dryas)
Purshia (inkl. Cowania)
Unterfamilie Spiraeoideae
Lyonothamnus
Tribus Amygdaleae (Steinobstgewächse, früher Unterfamilie Amygdaloideae)
Prunus (inkl. Armeniaca, Cerasus, Amygdalus, Padus, Laurocerasus, Pygeum, Maddenia)
Tribus Sorbarieae
Adenostoma
Chamaebatiaria
Fiederspieren (Sorbaria)
Spiraeanthus
Tribus Spiraeeae
Geißbart (Aruncus)
Holodiscus
Kelseya
Luetkea
Petrophyton
Sibiraea
Spiersträucher (Spiraea)
Xerospiraea
Tribus Neillieae
Neillia (inkl. Stephandra)
Physocarpus
Supertribus Kerriodae
Tribus Kerriae
Coleogyne
Kerrien (Kerria)
Neviusia
Rhodotypos
Tribus Osmaronieae
Exochorda
Oemleria
Prinsepia (inkl. Plagiospermum)
Supertribus Pyrodae
Gillenia
Tribus Pyreae
Kageneckia
Lindleya
Vauquelinia
Subtribus Pyrinae (Kernobstgewächse, früher Maloideae)
Felsenbirnen (Amelanchier)
Aria
Apfelbeeren (Aronia)
Zierquitten (Chaenomeles)
Chamaemeles
Chamaemespilus
Cormus
Zwergmispeln (Cotoneaster)
Weißdorne (Crataegus)
Quitten (Cydonia)
Dichotomanthes
Docynia
Docyniopsis
Eriobotrya
Eriolobus
Hesperomeles
Heteromeles
Äpfel (Malus)
Melacomenes
Mispeln (Mespilus)
Osteomeles
Peraphyllum
Photinia
Pseudocydonia
Feuerdorn (Pyracantha)
Birnen (Pyrus)
Rhaphiolepis
Mehlbeeren (Sorbus)
Stranvaesia
Torminalis

Die traditionelle Untergliederung in die vier Unterfamilien Prunoideae, Maloideae, Spiraoideae und Rosoideae geht auf Wilhelm Olbers Focke 1888 zurück. Die Gliederung in Triben stammt in weiten Teilen von Maximowicz für Spiraeoideae (1879), Focke für Rosoideae (1888) und Koehne für Maloideae (1890), die Prunoideae wurden nie in Triben unterteilt. Eine Gliederung der Familie von Hutchinson (1964) in 20 Triben ohne Unterfamilien konnte sich nicht durchsetzen. Die Revision der Familie 2007 mit der Eingliederung der bisherigen Unterfamilien Prunoideae in Rosoideae und der Maloideae in Spiraeoideae, sowie der Aufstellung einer neuen Unterfamlie Dryadoideae hatte die Bildung monophyletischer Taxa zum Ziel.

Fossilgeschichte
Die Rosaceae sind seit dem Eozän durch zahlreiche Fossilien aus Nordamerika und Europa gut belegt. Ab dem Neogen gibt es auch Funde aus Asien, der Arktis, Nordafrika und einigen Gondwana-Gebieten. Gut untersuchte Funde stammen aus den Okanagan Highlands (Rocky Mountains) aus dem frühen bis mittleren Eozän. Hier gibt es rezente Gattungen, die bereits im Eozän voll entwickelt sind, Arten, die rezenten Gattungen ähneln und ausgestorbene Gattungen, die in ihren Merkmalen höheren Taxa ähneln. Beispiele für letztere sind Paleorosa und Stonebergia. Auch die Gattung Prunus ist reichlich vertreten mit Fossilien, die heutigen Vertretern bereits sehr ähneln.
Von Paleorosa ist der älteste in situ Rosaceen-Pollen bekannt. Die morphologischen Merkmale der Gattung stehen zwischen den klassischen Unterfamilien Maloideae und Spiraeoideae. Die Früchte von Quintacava ähneln den Kernobstgewächsen. Heute weitverbreitete Gattungen, die ebenfalls seit dem Eozän belegt sind, sind beispielsweise Rubus, Crataegus und Sorbus.

Im Neogen sind die Rosengewächse in Europa ein wichtiges Florenelement. Weit verbreitete Gattungen sind hier Rosa, Crataegus, Rubus, Mespilus, Sorbus und Prunus.

Belege
D. Potter, T. Eriksson, R. C. Evans, S. Oh, J. E. E. Smedmark, D. R. Morgan, M. Kerr, K. R. Robertson, M. Arsenault, T. A. Dickinson, C. S. Campbell: Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 5-43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9 (Abschnitt Systematik)
C. Kalkman: Rosaceae, in: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants - Volume VI - Flowering Plants - Dicotyledons - Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin 2004, S. 343ff. ISBN 978-3-540-06512-8 (Abschnitte Merkmale, Ökologie, Verbreitung und Standorte)
Lu Lingdi et al.: Rosaceae, in: Flora of China, Band 9, 2003, S. 46-434. (online) (Abschnitt Merkmale)

D. Frohne, U. Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, ISBN 3-437-20486-6 (Abschnitt Inhaltsstoffe)
M.L. de Vore, K.B. Pigg: A brief review of the fossil history of the family Rosaceae with a focus on the Eocene Okanogan Highlands of eastern Washington State, USA, and British Columbia, Canada. Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 45-57. doi:10.1007/s00606-007-0540-3 (Abschnitt Fossilgeschichte)

Einzelnachweise
1. a b D. Frohne, U. Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, S. 147ff. ISBN 3-437-20486-6
2. Khidir W. Hilu, Thomas Borsch, Kai Müller, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Vincent Savolainen, Mark W. Chase, Martyn P. Powell, Lawrence A. Alice, Rodger Evans, Hervé Sauquet, Christoph Neinhuis, Tracey A. B. Slotta, Jens G. Rohwer, Christopher S. Campbell, Lars W. Chatrou: Angiosperm phylogeny based on matK sequence information. American Journal of Botany, Band 90, 2003, S. 1758�1776. (online)
3. D. Potter, T. Eriksson, R. C. Evans, S. Oh, J. E. E. Smedmark, D. R. Morgan, M. Kerr, K. R. Robertson, M. Arsenault, T. A. Dickinson, C. S. Campbell: Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 5-43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9

Weblinks
Commons: Rosengewächse - Bilder, Videos und Audiodateien
http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Rosaceae?uselang=de

Beschreibung der Familie der Rosaceae bei der APWebsite (engl.)
http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Rosalesweb.htm#Rosaceae
http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

Beschreibung der Familie bei DELTA. (engl.)
http://delta-intkey.com/angio/www/rosaceae.htm

Rosengewächse
http://de.wikipedia.org/wiki/Kategorie:Rosengew%C3%A4chse

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